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1990年，国外东说念主类基因组策动运行，到2003年，绝大多数东说念主类基因组已得到测定。东说念主们赞好意思地发现，东说念主类的基因并非一条好意思满的信息链，而是被好多不可编码遗传信息的序列切割得片甲不归。这些不可编码遗传信息的DNA在那时被称为“垃圾”。大当然为什么要在东说念主类基因里舍弃那么多的垃圾？二十年来，跟着科学家的繁重，真相缓缓浮出水面：这些垃圾DNA自有作用，而其中独特伏击的一类就叫作念“内含子”。

撰文 | 玉宝（中科院遗传发育所博士）内含子的发现

龙生龙，凤生凤，遗传是咱们生活中随地可见的表象。科学家很早就忖度，一定是有什么物资能把上一代的性状传递给下一代。十九世纪中世，奥地利科学家孟德尔（Gregor Johann Mendel）把柄他多年的植物杂交执行罢放遐想出“遗传因子”这样一个零丁的遗传单元，并以为生物的统共性状齐是通过遗传因子来传递的。1903年，好意思国生物学家沃尔特·萨顿（Walter Sutton）和德国生物学家鲍维里（Theodor Heinrich Boveri）建议遗传因子位于染色体上，染色体是遗传物资的载体。1909年，丹麦遗传学家约翰逊（Wilhelm Johannsen）建议了“Gene”（基因）的办法，以此来替代孟德尔假设的“遗传因子”。从此，“基因”一词一直在遗传学中沿用于今。

约翰逊以为，“基因”背后应该有一个化学实体。东说念主们信服惟有弄清了基因的结构，基因怎么编码遗传信息、遗传信息怎么传代就很容易证实了。在二十世纪五十年代以前，基因的结构并不明晰，直到1953年好意思国分子生物学家沃森（James Watson）和英国生物学家克里克（Francis Crick）发现DNA的双螺旋结构，这个问题才得以措置。但科学家对基因的编码步地建议了多种表面，举例“一个基因一个酶（卵白）”等于流行于四十年代的表面。自后东说念主们发现，这个表面遭受的例外越来越多：不少基因发扬功能的实体是RNA，或者数个基因编码一个卵白，或者一个基因编码数个卵白。因此，“基因”的界说变得越来越复杂。

1977年，好意思国科学家夏普（Philip Sharp）与英国科学家理查德·罗伯茨（Richard Roberts） 在盘问腺病毒遗传时，各私用电镜时代零丁发现了内含子[1, 2]，并建议了“断裂基因表面”，两东说念主因此荣获1993年的诺贝尔生理学或医学奖。电镜时代对于内含子的发现功不可没，它的差异率或者看到纳米表率的DNA或RNA分子。不外，内含子的定名另有其东说念主。在1978年的一篇漫笔中，好意思国科学家沃特·吉尔伯特（Walter Gilbert）提议用“intron（内含子）”指代mRNA前体中的非编码序列。mRNA是基因由DNA序列“翻译”成卵白质序列的模板。

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1980年，吉尔伯特与弗雷德里克·桑格（Frederick Sanger）、保罗·伯格（Paul Berg）因发明基因测序时代而共同得到诺贝尔化学奖。

断裂基因表面以为，真核生物的基因组中，基因的序列是不流畅的，在基因的编码区域之间含有精深的不编码序列，从而打断了对应的卵白质的氨基酸序列。内含子，一般指的是真核生物基因中不编码卵白质，是在mRNA加工经过中被剪切掉的DNA序列。这个剪切反映由“剪接体（spliceosome）”完成；剪接体的结构十分复杂，由100多个“零件”构成。

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真核细胞卵白质编码基因与原核细胞的最大区别，就在于前者中存在内含子尔后者莫得。频繁，内含子的长度远比编码卵白的外显子序列长。内含子的存在，使得真核细胞在传代和基因抒发时消费了精深的物资和能量，这无疑会加多机体的生涯包袱。那么，这样长的非编码片断嵌在基因里，到底有什么用呢？

内含子发现之后的20年里，东说念主们对它的发慈祥功能方面的盘问较少。本色上，直到21世纪初，东说念主类基因组草图刚完成那几年，还有一个流行的说法：“东说念主类基因组中95%的序列齐是垃圾DNA”。信服有读者记恰当时的这个说法。诚然，那时刻东说念主们所说的垃圾序列中，就包括了内含子。在科研东说念主员的连接繁重下，“垃圾DNA”的说法缓缓被推翻，内含子的伏击功能也缓缓明晰起来。

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一系列盘问发现，内含子有助于保管基因的富厚，还会参与基因的抒发和调控。具体来说，基因中的内含子与外显子通过可变剪接产生不同的外显子组合，进而翻译出多种卵白质，擢升了卵白质组的复杂性；内含子中的增强子（序列）等调控元件不错调控基因的转录效果；内含子中的一些RNA元件还不错幸免转录提前休止。

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早期盘问发现，内含子不错保管基因转录时DNA序列的富厚：驻防基因在转录时酿成“R环”（R-loop）。所谓R环，顾名念念义等于“R”形的结构，它是指由转录出的RNA链与开放的双链DNA的其中一条发生碱基互补配对，酿成RNA-DNA杂合链的结构，同期，未配对的另一条DNA链处于游离景象（见图2）。而内含子的存在不错减少R环酿成，保握基因组DNA的富厚性。不外，R环也并不齐是“坏的”，自后东说念主们发现细胞中的R环亦然有生物功能的——它不错更始基因抒发，如转录肇端和延长、表不雅遗传调控等。另外，R环的失调与DNA损害、基因组不富厚、基因高频重组也关系。

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图2. 基因转录时酿成“R环”（R-loop）的两种步地。图源：张译匀等

内含子还有好多其他的功能。几年前，加拿大舍布鲁克大学的Elela团队和好意思国麻省理工学院的Bartel团队同期发表了两篇论文[4, 5]，标明内含子不错协助机体搪塞养分枯竭的压力，使其“扛饿”。

Elela团队一一敲除了酿酒酵母的200多个内含子，望望是否会影响酵母的生涯智商。通过测序以及相应的表型分析，盘问东说念主员发现内含子具有调控酵母符合养分匮乏（饥饿）的功能。Bartel团队则发现酵母中有34个内含子一直存在于细胞中，以剪切后的全长或线性神气存在，它们受到经典的TOR代谢通路的调控，在养分匮乏时或者减缓酵母的孕育速率，擢升了酵母的符合性和生涯率。这些内含子发扬搪塞窘境的功能，与其地方基因的功能无关。内含子关乎机体的命悬一线，那么在它生物演化经过中得以保留也就不错认识了。

内含子不错分为四类：Ⅰ型内含子、Ⅱ型内含子、剪接体内含子、tRNA内含子。其中，一般道理上的内含子等于剪接体内含子，顾名念念义等于自带剪接体的内含子，其”剪接体”的卵白立体结构已被认识出来。生成mRNA的剪接反映独特精确，失实率极低——要知说念，若移码错位一个碱基，就会导致后续转录经过发生额外，无法生成卵白质或生成失实的卵白质。

Ⅰ型内含子存在于细菌、噬菌体、原生生物、真菌中，或者自我剪接。Ⅱ型内含子存在于细菌和细胞器基因组中，不异或者自我剪接，然而机制与1型内含子不同，与剪接体内含子的剪接机制类似。tRNA内含子存在于真核细胞和古菌中，剪接经过需要内切酶和ATP。

内含子的产渴望制

真核细胞里到底是何如出现内含子的？

对于内含子的产渴望制，目下比较流行的证实是“introner表面”[6]，它不错证实剪接体内含子的发祥。introners不错看作念是基因组中的“寄生虫”，在基因组中通过“复制”“粘贴”的步地“制造”了精深内含子。2009年，科学家在微单胞藻中发现了introner，随后在鞭毛藻、某些真菌、尾索动物中也发现了它的痕迹。

科学家的多项盘问标明，这个“复制”“粘贴”的经过不错在统共这个词基因组中大界限地肖似：在统共这个词生物演化经过中，introner在不同的真核生物中握住制造着内含子。比如，在当年的十万年中，真菌基因组中的多数内含子齐是Introner引入的[7]。

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皇冠客服飞机：@seo3687图3. Introner怎么“制造”内含子? Introner把内含子序列插入基因组中，从而“割裂”原有的DNA序列，生成新的外显子。图源：Merrill Sherman

盘问发现，在一些物种中，introner产生的序列与DNA转座子有很强的相似性，举例Polarella glacialis和Micromonas这两种藻类等于这样。DNA转座子代表了一个更大的遗传元件家眷，又称转座元件或“越过基因”；转座子不错将本身序列精深拷贝并插入基因组中。introner和转座子的这种的相似性，教导了一部天职含子可能开头于转座子。Introner机制产生的内含子经常在短期内精深出目下基因组中，带有很强的赶紧性，这不错证实为什么内含子在真核生物基因组中的散播并不均匀。

吉尼斯官微还介绍说，此前《Despacito》打破的是“YouTube上观看最多的MV”纪录（67亿播放，2020年），已于2021年被《Baby Shark》的83亿次播放刷新纪录。

不外，目下introner只发现于部分物种。举例，内含子的泄露似乎在水生生物中更常见：内含子出目下水生生物基因组中的可能性是陆生生物基因组的6倍多。此外，近3/4的含有内含子的水生物种，其基因组领有多个序列相似的内含子。这种序列相似的表象其实等于基因水平障碍，即基因序列从一个物种障碍到另一个物种。这种神气的基因障碍，经常发生在水生环境或物种共生的情况下，举例宿主和寄生虫之间。

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水生环境有助于水平基因障碍，是因为在水性介质中各式遗传物资不错解放流动。单细胞生物在水中很容易领受或会通外源DNA；更复杂的多细胞生物在水中产卵或受精，也有契机搏斗到外源DNA或RNA。有盘问发现，在快要300多个硬骨鱼类基因组中曾发生了近1000个基因水平障碍或内含子插入事件[8]。比较之下，陆地生物之间发生基因水平障碍的频率要低得多。

内含子对生物演化的道理

不异是真核生物，哺乳动物的内含子比酵母的更多更长。举例，东说念主类内含子序列长度约占基因组的25%，每个基因平均约有9个内含子，这样有助于基因竣事复杂千般的功能。东说念主类mRNA前体中内含子的长度互异独特大，不错从50个碱基到百万个碱基不等。

内含子在物种间及物种里面的散播也不平衡。归并物种不同个体的归并基因中，有的有内含子，有的莫得；不同物种归并基因的内含子的长度、数量和所处位置等齐不换取。如Sccoxl.2b和Ancoxl.3这两个同源基因的内含子，其序列有70%换取，但内含子傍边的外显子摆设法例互异很大，这可能是内含子在不同物种中发生了障碍的放肆。

内含子的存在需要有相应的机制保证。真核生物因为细胞中有核膜，为基因转录和翻译经过在空间上的分离提供了基础，同期细胞中的精深线粒体不错提供能量，是以内含子的存在有其物资基础。而原核生物，莫得核膜结构，转录和翻译是同步的，是以原核生物无需内含子来保握DNA序列的富厚性。

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科学家以为，内含子有助于鼓舞基因家眷或物种的演化。基因组通过组合外显子和内含子，通过可变剪接的机制制造新的变异，生成新的调控模式或功能模块（酶、卵白质、通路等）。举例，不错产生毒素的物种频繁需要在基因层面快速组合，进而生成新的毒液（复杂的肽类搀杂物），以符合不同的猎物或搪塞天敌。动物的免疫系统则需要快速重排MHC基因，连接产生新的抗体或抗原呈递细胞，以搪塞生活环境中多变的抗原。这种快速进化机制在当然界中很精深，内含子经常会参与到这些机制当中。

参考文件

[1] Berget SM et al. Spliced segments at the 5' terminus of adenovirus 2 late mRNA. PNAS. 1977, 74 (8): 3171–3175.

[2] Chow LT, et al. "An amazing sequence arrangement at the 5' ends of adenovirus 2 messenger RNA". Cell. 1977, 12 (1): 1–8. 

[3] Gilbert W. Why genes in pieces. Nature. 1978, 271 (5645): 501.

[4] Elela AS et al. Introns are mediators of cell response to starvation. Nature. 2019, 565(7741): 612-617.

[5] Bartel DP. Excised linear introns regulate growth in yeast. Nature 2019, 565(7741): 606-611

[6] A.Z. Worden, et al. Green evolution and dynamic adaptations revealed by genomes of the marine picoeukaryotes Micromonas. Science, 2009, 324 (5924), 268-272

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[7] Ate van der Burgt et al. Birth of New Spliceosomal Introns in Fungi by Multiplication of Introner-like Elements. Current Biology, 2012: 22(13), 1260-1265

[8] Zhang HH et al.Horizontal transfer and evolution of transposable elements in vertebrates. Nat Commun. 2020, 11(1):1362.

本文受科普中国·星空策动面貌扶握

出品：中国科协科普部

监制：中国科学时代出书社有限公司、北京中科银河文化传媒有限公司

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